Experiment zur Ammenwirkung zweier Baumarten auf das Wachstum von Mais

Einleitung

Lange Zeit ging man davon aus, dass die Zusammensetzung von Pflanzengesellschaften hauptsächlich durch Konkurrenz bestimmt wird. Callaway (1995) belegte allerdings, dass neben der Konkurrenz auch positive Interaktionen (engl. facilitation) zwischen den Pflanzen einen erheblichen Einfluss auf Pflanzenverbreitung, Diversität, Produktivität und Vermehrung haben. Diese positiven Interaktionen macht man sich bei landwirtschaftlichen Mischkulturen, im Agroforst sowie in der Renaturierungs­praxis in Form von Ammenpflanzen (engl. nurse plants) zu Nutzen.

Das Prinzip der Ammenpflanzen besagt, dass sich unter der Baumkrone bestimmter Pflanzenarten andere Pflanzen besser etablieren können, als in Lücken ohne Kronenschluss. Grundlage hierfür ist der Kommensalismus, d.h. eine Pflanze A erfährt positive Effekte aus dem Vorhandensein einer Pflanze B, wobei Pflanze A keinen Einfluss auf Pflanze B hat. Zu diesen positiven Effekten gehören schnelleres Wachstum, höhere Überlebensrate, vermehrte Keimung sowie verbesserte Fitness. Die positiven Effekte werden hauptsächlich durch die Ver­besserung des Mikroklimas unter der Baumkrone erklärt. Dies führt zu einer höheren Produktivität und ermöglicht die Etablierung von Arten, die weniger gut an die lokalen Bedingungen angepasst sind (Rodriguez-Echeverria et al. 2016).

Connell & Slatyer stellten bereits 1977 ein Sukzessionsmodell auf, in dem die Abfolge der unterschiedlichen Sukzessionsstadien auf positiven Effekten der vorhergehenden Pflanzen beruhte (facilitative model). Nach diesem Modell kann ein Wuchsort nach Störung zuerst nur von früh­sukzesionale Pflanzen (Pionieren) besiedelt werden. Erst nach einer Veränderung der Umwelt­bedingungen durch diese Pioniere können sich spätsukzesionale Arten ansiedeln. Sie schränken die Gültigkeit dieses Modells allerdings auf Primärsukzessionen ein, d.h. auf Standorte, auf denen zuvor keine Pflanzen zu finden waren.

In einer Metastudie zu Renaturierungsversuchen mit Hilfe von Ammenpflanzen konnte Gomez-Aparicio (2009) zeigen, dass man mit Sträuchern als Ammen­pflanzen die höchsten positiven Effekte (im Vergleich zu krautigen Pflanzen und Bäumen) für die begünstigten Pflanzen erreichen kann (s. Abb. 7). Auf der einen Seite sind Sträucher nicht so starke Konkurrenten um unterirdische Ressourcen wie z.B. Gräser, was darauf zurückzuführen ist, dass sie unterschiedliche Verteilungsmuster aufweisen (z.B. ein niedrigeres Spross:Wurzel-Verhältnis und einen größeren Anteil an unproduktivem Gewebe in den Stämmen) und auch tiefere Wurzeln, was neue Nischen ermöglicht. Andererseits sind sie aber nicht so starke Konkurrenten um oberirdische Ressourcen wie Bäume, was auf ihre generell kleinere Größe zurückzuführen ist. Dadurch ergibt sich eine mittlere Beschattung, die zwischen der von Offenland und einem geschlossenen Wald liegt. Sträucher bieten daher positive Effekte bedingt durch die räumliche Nähe (verbessertes Mikroklima und verbesserte Bodenbedingungen), bei minimalen Konkurrenz­effekten.

Für die Renaturierung von Waldökosystemen empfiehlt sie daher zwei Phasen. In der ersten Phase werden Sträucher gesät oder gepflanzt. Sind diese soweit entwickelt, dass sie eine Ammenfunktion übernehmen können, werden die Bäume gepflanzt. Gomez-Aparicio geht davon aus, dass durch diese Nachahmung der natürlichen Sukzession die besten Renaturierungserfolge erreicht werden und bestätigt damit, dass von Connell und Slatyer (1977) aufgestellte Sukzessionsmodell.

Besondere Bedeutung kommt dem „facilitation“-Prozess in Ökosystemen zu, die durch Stress gekenn­zeichnet sind. Vor allem in trockenen Klimata führen die Ammenpflanzen zu einer Pufferung von Temperatur-, Feuchtigkeit- und Strahlungsextremen und erhöhen die Wasserverfügbarkeit für die begünstigte Pflanze (Rodriguez-Echeverria et al. 2016, auch für die folgenden Aussagen).

Mittlerweile geht man allerdings davon aus, dass auch die Bodenmikroorganismen eine Rolle in diesem Prozess spielen. Bodenmikroorganismen sind von großer Bedeutung für Ökosystemprozesse, wie z.B. Nährstoffkreisläufe, Kohlenstoffbindung und Bodenfruchtbarkeit. Außerdem können sie die individuelle Pflanzenfitness sowie die Struktur und Diversität von Pflanzen­gesellschaften beeinflussen.

Es gibt vermehrte Hinweise, dass Ammenbäume die Aktivität, Abundanz und Zusammensetzung von Gemeinschaften von Mikroorganismen im Boden verändern können (s. Abb. 8). Daher ist es wahrscheinlich, dass Mikroorganismen, die mit bestimmten Ammenpflanzen assoziiert sind, Effekte auf die begünstigen Arten ausüben und den Prozess der Etablierung beeinflussen. Einige Studien belegen die positiven Effekte von Mykorrhizapilzen, die mit Ammenbäumen assoziiert sind, auf Etablierung und Wachstum der begünstigten Arten. Gleichermaßen verstärkt die erhöhte Abundanz von Mikro­organismen unter Ammenpflanzen die Mineralisierungsrate und erhöht dadurch die Verfügbarkeit von Nährstoffen für Pflanzen. Ammenpflanzen sind sogar in der Lage die Zusammensetzung der Bodenbakterien­gesellschaften zu verändern, um nach Mikrobiota zu selektieren, die effektiver in der Mineralisierung sind. Sowohl Bakterien als auch Pilze sind zudem an indirekten Mechanismen der Etablierung beteiligt. Dazu gehören die Stabilisierung des Bodens, Veränderungen in Interaktionen von Pflanzen untereinander sowie mit Herbivoren und Bestäubern und die Erzeugung von ökologischen Nischen.

In dieser Arbeit soll der Fokus hauptsächlich auf Mykorrhiza liegen, insbesondere der arbuskulären Mykorrhiza (AM). Symbiosen mit AM sind bei ca. 80 % aller Landpflanzen zu finden. AM versorgen die Wirtspflanze mit Phosphor (und anderen Nährstoffen wie Zn und N) und erhalten im Gegenzug dafür Kohlenstoff. AM sind obligate Symbionten, d.h. ohne ihre Wirtspflanze können sie nicht überleben. Durch das zusätzliche Netz an Mykorrhizahyphen erhöht sich die effektive Oberfläche der Wurzeln. Da Mykorrhizahyphen noch kleiner sein können als Wurzelhaare, können sie in sehr kleine Poren eindringen, die für die Pflanze unerreichbar sind. Diese kleinen Poren enthalten insbesondere dann, wenn der Boden austrocknet, noch Wasser und damit lösliche Nährstoffe. Mit AM inokulierte Pflanzen sind zudem resistenter gegenüber Trockenheit. Neuere Forschungsergebnisse legen einen Zusammenhang mit der besseren P-Versorgung durch AM nahe, da dadurch die hydraulische Leitfähigkeit der Wurzel erhöht wird. Trocknet der Boden aus, bildet sich zudem eine Luftlücke zwischen Boden und Pflanze. AM allerdings binden die Wurzel an den Boden und garantieren dadurch den Wasserfluss. Auf Grund der AM-Infektion allokiert die Pflanze ca. 4-20 % des photosynthetisch gebundenen Kohlenstoffs in den Boden. AM wirken daher als Kohlenstoffsenke und können insbesondere in agrarischen Produktions­sytemen als potenzielles Hilfsmittel zur Einsparung von Emissionen dienen (Smith et al. 2009).

Zwei der häufigen Arten in Mollesnejta sind die Sträucher Dodonaea viscosa (Chacatea) und Chamaectytisus proliferus subsp. palmensis (Tagasaste) (s. Abb. 9). Dodonaea viscosa gehört zur Familie der Sapindaceae (Seifenbaumgewächse) und ist ein Kosmopolit der in tropischen, subtropischen und gemäßigten Klimazonen vorkommt. Chacatea ist vermutlich eine der häufigsten Arten in Mollesnejta und wird u.a. als Ammenbaum eingesetzt. Zudem ist Chacatea dafür bekannt eine Symbiose mit AM einzugehen (Rashid et al. 1997).

Tagasaste ist eine Leguminose, die ursprünglich von den Kanaren kommt. Sie wird in Mollesnejta ebenfalls als Ammenbaum verwendet. Tagasaste ist dafür bekannt enorme Mengen an Stickstoff aus der Luft zu fixieren. So konnten in einer Studie im semiariden Klima in Chile in 6 Jahren 416 kg N/ha (Alter der Bäume: 6 Jahre, Pflanzabstand: 2 x 2 m) fixiert werden (Aronson et al. 2002). Zum Vergleich: Düngemittelfirmen empfehlen 140‑200 kg N/ha*a. Tagasaste kann sowohl mit Rhizobien als auch mit AM eine Symbiose eingehen (Lahrach et al. 2013).

In Agroforstsystemen werden neben Obstbäumen auch andere Kulturpflanzen angebaut, so zum Beispiel Mais (Zea mays). Mais kann ebenfalls, wie die beiden bereits vorgestellten Sträucher, eine Symbiose mit arbuskulären Mykorrhiza eingehen (Boomsma & Vyn 2008). Dies kann zu erhöhter Produktivität sowie Resistenz gegen Trockenheit führen. Aus diesem Grund soll in folgender Arbeit überprüft werden ob die heimische Art Chacatea sowie die nicht-heimische Leguminose Tagasaste eine Ammenwirkung auf Mais haben.

Folgende Fragen sollen dabei geklärt werden.

1. Zeigt Mais der in Boden wächst, der unter Ammenbäumen entnommen wurde, ein erhöhtes Wachstum im Vergleich zu Mais in Boden aus Lücken?
2. Erhöht sich das Wachstum von Mais unter Einfluss von arbuskulärer Mycorrhiza?

Versuchsaufbau

In einem Experiment soll der Einfluss von Chacatea und Tagasaste, insbesondere der Einfluss der mit diesen Arten assoziierten Mikroorganismen, auf Mais überprüft werden. Dazu wurde unter der Krone von jeweils fünf Individuen der beiden Ammenarten der Boden im Bereich der obersten 10-15 cm abgegraben. Zusätzlich wurde Oberboden aus Lücken, in denen kein geschlossenes Kronendach existiert und nur wenig Vegetation vorherrscht, entnommen. Die Bodenproben der einzelnen Entnahmestellen einer jeweiligen Art wurden miteinander vermischt um etwaige Unterschiede der Bodeneigenschaften auszugleichen. Die entnommene Erde wurde anschließend mit einem 2-mm-Sieb gesiebt, um Skelett und größere Wurzeln zu entfernen. Jeweils die Hälfte dieser Bodenproben wurde für 4 Minuten in einer handelsüblichen Mikrowelle sterilisiert (Ferris 1984). Dadurch ergeben sich sechs unterschiedliche Substrate (Chacatea unsterilisiert = C, Chacatea sterilisiert = CS, Tagasaste unsterilisiert = T, Tagasaste sterilisiert = TS, Lücke unsterilisiert = L, Lücke sterilisiert = LS). In jedem dieser Substrate wurde in jeweils sieben 1l-Pflanztüten ein Maiskorn gesät. Die Pflanztüten wurden dann als randomisiertes Blockdesign aufgestellt (s. Abb. 10), das mittels dem Erweiterungspaket „blocksdesign“ (Edmondson 2016) für das Statistikprogramm R erstellt wurde. Daraus ergeben sich sieben Blöcke mit den jeweils sechs unterschiedlichen Behandlungen. Die Pflanztüten wurden im sogenannten „Vivero“ aufgestellt, einem ummauerten Bereich, der vor allzu starken Umwelteinflüssen schützt, allerdings nicht überdacht ist, d.h. die Pflanzen waren dem natürlichen Regenregimen ausgesetzt und wurden außer bei längerer Trockenheit auch nicht gegossen.

Auswertung

Die Höhe der Pflanzen wurde wöchentlich als gestreckte Höhe gemessen, d.h. das längste voll entfaltete Blatt wurde entlang der Sprossachse nach oben gerichtet und gemessen. Des Weiteren wurde die spezifische Blattfläche (Specific leaf area = SLA) ermittelt. Die SLA wird aus dem Quotient von einseitiger Blattfläche und der Trockenmasse eines Blattes gebildet und in der Einheit m²/kg bzw. mm²/mg angegeben.

Dazu wurden von jeder Pflanze jeweils zwei Blätter fotografiert und die Blattfläche mittels der Software ImageJ ermittelt (s. Abb. unten) Die Blätter wurden bei 80 °C für 48 Stunden im Ofen getrocknet und anschließend gewogen (Cornelissen et al. 2003). Zur Ermittlung der Trockenmasse des Sprosses sowie der Wurzel wurden diese ebenfalls im Ofen bei 80 °C für 48 Stunden getrocknet. Die Wurzeln wurden zuvor mit fließendem Wasser von der Erde reingewaschen (s. Abb. unten).

Für die Bestimmung der Sporenanzahl der Mykorrhiza wurden mittels einem Rohr Bodenproben aus den Pflanztüten entnommen. Von dieser Probe wurden 10 g zur weiteren Bearbeitung verwendet. Diese wurden mittels zweier Siebe mit einer Maschenweite von 248 µm und 30 µm nassgesiebt. Die Sporen und restlichen Bodenpartikel, die mittels des 30 µm Siebes aufgefangen wurden, wurden dann mit 70 % Saccharoselösung vermischt und in acht 2 ml Röhrchen bei 3200 rpm für fünf Minuten zentrifugiert. Dadurch setzen sich sämtliche Boden­partikel unten ab und die Sporen schwimmen oben auf der Saccharoselösung auf (Brundrett et. al 1996). Zur Betrachtung unter dem Mikroskop wurden sie auf ein Filterpapier gegeben. Die Begutachtung erfolgte bei 60- bzw. 200-facher Vergrößerung. Von der sterilisierten Gruppe wurde von jeder Behandlung zufällig eine Probe genommen.

Ergebnisse

Die Pflanzenhöhe der unterschiedlichen Behandlungen unterschied sich über die gesamte Dauer des Experiments deutlich voneinander (s. Abb. unten) . Pflanzen der sterilisierten Gruppe waren deutlich höher als die der nicht sterilisierten. Am Ende des Experiments waren die Pflanzen der sterilisierten Gruppe um 32 % höher als die der nicht sterilisierten. Dieser Größenunterschied, der sich bei allen gemessenen Wachstumsparametern zeigte, ist darauf zurückzuführen, dass beim Sterilisationsprozess Nährstoffe freigesetzt wurden. In beiden Gruppen zeigte sich deutlich eine Ausdifferenzierung zwischen den unterschiedlichen Bodentypen. Bei den sterilisierten waren die Pflanzen mit Bodentyp C am höchsten, gefolgt von T und L. Die nicht sterilisierten zeigten eine etwas andere Rangfolge auf, mit T an der Spitze gefolgt von C und L (s. Abb. unten). C war um 16 % höher als Pflanzen mit dem Substrat L und T um 20 %. In beiden Gruppen zeigte sich also ein höheres Wachstum in Substrat von den beiden Bäumen im Vergleich zu Substrat aus Lücken. Dieser Trend setzte sich in allen gemessenen Wachstumsparameter fort und wurde bei den anderen auch noch deutlicher (s. Abb. unten). Bei der Blattfläche betrug der Unterschied von C zu L 50 % und von T zu L 54 %. Bei den Trockengewichten von Blatt, Spross und Wurzel verstärkte sich dieser Unterschied zwischen den Substraten das unter den Bäumen entnommen wurde und solchem aus den Lücken noch weiter. T wies im Mittelwert bei allen Wachstums­parametern leicht höhere Werte auf als C. Die Unterschiede waren allerdings statistisch nicht signifikant.

Das Verhältnis von Trockengewicht des Sprosses zur Trockengewicht der Wurzel (Shoot:Root-Ratio) war in der Gruppe der sterilisierten Bodentypen signifikant höher als in den unsterilisierten. Ein höheres Spross-Wurzel-Verhältnis bedeutet, dass die Pflanze mit relativ geringer Wurzelmasse eine dazu relativ hohe Sprossmasse versorgen kann, was auf geringen Stress hindeutet. Unterschiede zwischen den Behandlungen zeigten sich kaum. Lediglich zwischen CS und L ließ sich ein signifikanter Unterschied feststellen, wobei LS höhere Werte als CS aufwies (s. Abb. unten).

Die Werte der spezifischen Blattfläche waren bei der unsterilisierten Gruppe leicht höher, stellten aber keinen signifikanten Unterschied zur sterilisierten Gruppe dar. Innerhalb der Behandlungen gab es einen signifikanten Unterschied zwischen C und CS und einen nahezu signifikanten Unterschied zwischen T und TS (p = 0,08).

Mykorrhizasporen konnten in allen untersuchten Proben gefunden werden. Obwohl keine quantitative Erfassung durchgeführt wurde, kann man sagen, dass die Anzahl der Sporen in den unsterilisierten Proben deutlich höher war als in den sterilisierten. Zudem wurden in den unsterilisierten Proben große Sporen gesehen, die in den sterilisierten gänzlich fehlten.

Diskussion

Bei sämtlichen gemessenen Wachstumsparametern wiesen die Pflanzen der Gruppe C und T höhere Werte als L auf. Diese deutlichen Unterschiede zwischen den Behandlungen C, T und L deuten ein­deutig auf einen positiven Effekt der Ammenbäume Chacatea und Tagasaste auf den Boden hin. Durch den Laubabwurf akkumuliert sich Streu am Boden und dient als Nahrungsgrundlage für Bodenmikroorganismen. Die so entstandene Mulchschicht sorgt für ein besseres Bodenmikroklima. Dadurch werden mikrobielle Abbauprozesse begünstigt und die anfallende Streu kann schneller mineralisiert werden, sodass für die Pflanzen mehr Nährstoffe zur Verfügung stehen als in Lücken mit nur karger bis keiner Vegetation. Es ist davon auszugehen, dass unter den Bäumen der Anteil der organischen Substanz höher ist und dadurch auch die Wasserspeicherkapazität des Bodens erhöht. Ein weiterer Vorteil für die Pflanzen, besonders dann wenn Regen nur unregelmäßig fällt.

Die leicht höheren Werte von T gegenüber C (wenn auch nicht signifikant) lassen sich dadurch erklären, dass T ein engeres C/N-Verhältnis aufweist als C (Kugler 2017). Die anfallende Streu ist deshalb stickstoffhaltiger und begünstigt das Pflanzenwachstum.

Die höheren Werte der sterilisierten Gruppe, sind, wie bereits erwähnt, auf den Sterilisationsprozess zurückführen, bei dem durch das Absterben von Bodenorganismen Nährstoffe frei wurden. Trotz dieser „Düngung“ zeigt sich jedoch die gleiche Tendenz wie bei den unsterilisierten Bodenproben. Da diese Pflanzen geringerem Stress ausgesetzt sind, weisen sie ein höheres Spross-Wurzel-Verhältnis auf, als die unsterilisierten. Durch das erhöhte Nährstoffangebot im Boden können sie mit verhältnismäßig wenig Wurzeltrockenmasse eine hohe Sprosstrockenmasse versorgen.

In einem Klima mit einer kurzen Regenzeit kommt einer guten Nährstoffversorgung besondere Bedeutung zu: 7 von 21 Pflanzen, also ein Drittel, der sterilisierten Gruppe wiesen bei Versuchsende eine männliche Blüte auf. Bei der Gruppe der unsterilisierten war dies lediglich bei zwei Individuen, die der Behandlung T, angehörten der Fall. Sollten die Regenzeiten in Folge des Klimawandels in Cochabamba kürzer werden, kann man durch gute Nährstoffversorgung und damit einhergehendes schnelleres Pflanzenwachstum das Problem des Wassermangels bei einjährigen Kulturen quasi umgehen.

In Phasen des Versuchszeitraumes mit wenig Niederschlag, in denen zudem bewusst auf Bewässerung verzichtet wurde, machte es allerdings den Anschein, als ob die sterilisierten Pflanzen, höherem Wasserstress ausgesetzt waren, als die unsterilisierten. Diese rollten häufiger und früher die Blätter ein, als die Pflanzen der unsterilisierten Gruppe. Diese Symptome waren nicht nur bei großen Exemplaren zu beobachten, bei denen man auf Grund der größeren Blattfläche mit einer höheren Transpirationsrate rechnen kann, sondern auch bei kleinen Pflanzen, die der Größe von Pflanzen der unsterilisierten Gruppen entsprachen. Es ist davon auszugehen, dass bei den Pflanzen der unsterilisierten Gruppe die höhere Anzahl an Mykorrhiza, zu einer besseren Wasserversorgung führt, wie dies in der Einleitung bereits erklärt wurde. Die Mykorrhizasporen, die in den sterilisierten Proben gefunden wurden, könnten unter Umständen lediglich Überreste aus dem Ausgangsubstrat und nicht mehr keimfähig sein, die Pflanzen also gar nicht mit Mykorrhiza infiziert. Die höheren Werte der spezifischen Blattfläche (SLA) von C gegenüber CS und T gegenüber TS könnten ein weiteres Indiz hierfür sein. Amerian & Stewart (2001) fanden in Mais, der mit Mykorrhiza inokuliert wurde, deutlich höhere Werte für SLA als in der Kontrollgruppe. Zhang et. al (2015) stellten fest, dass erhöhter Wasserstress zu geringeren Werten von SLA führt. Geringe Werte der SLA bedeuten, dass die Blätter in der Regel dicker sind und eine relativ höhere Menge an Kohlenstoff in nicht photosynthetischen Strukturen gebunden ist (Strasburger 2014). Dadurch sind sie besser gegen ungewollte Transpiration geschützt, können jedoch auch weniger Kohlenstoff assimilieren. Noch ein Hinweis dafür, dass die Pflanzen der Gruppen C und T auf Grund der Mykorrhiza über eine bessere Wasserversorgung verfügen könnten. Sicher lässt sich dies mit den vorhandenen Daten allerdings nicht belegen und es sollten weitere Untersuchungen angestellt werden (siehe Ausblick).

Zusammenfassend lässt sich sagen, dass die Bäume Chacatea und Tagasaste einen signifikanten Einfluss auf den Boden unter ihrer Krone bewirken, der sich positiv auf das Wachstum darin wachsender Maispflanzen auswirkt. Inokulation mit Mykorrhiza könnte zudem dazu führen, dass die Pflanzen trockenresistenter werden.

Ausblick

Um den Einfluss von arbuskulären Mykorrhiza weiter zu untersuchen, könnte man nun zuerst die Mykorrhiza vermehren und in einem weiteren Schritt einen Feldversuch mit inokulierten und nicht-inokulierten Teilflächen durchführen.

Da Mykorrhiza obligate Symbionten sind, muss die Vermehrung mit Hilfe einer Wirtspflanze geschehen. Dazu könnte man in einem abgeschlossenen Beet beispielsweise Sorghum aussäen. Die Erde für das Beet kann entweder komplett oder auch nur teilweise unter Bäumen entnommen werden, die mit Mykorrhiza assoziiert sind. Um möglichst hohe Zahlen an Mykorrhizasporen zu erlangen, kann man die Wirtspflanze regelmäßig abschneiden, um sie unter Stress zu setzen. Dadurch ist auch der Mykorrhizapilz erhöhtem Stress ausgesetzt und wird versuchen sich schnellst möglich zu vermehren (persönliche Mitteilung D. Felipez 2017). In diesem Beet können nacheinander mehrere Generationen von Sorghum angebaut werden um die Zahl der Mykorrhizasporen weiter zu steigern. Um die Anzahl der Mykorrhizasporen im Boden zu bestimmen, sollten in regelmäßigen, Abständen Bodenproben genommen und ausgewertet werden. Ist die gewünschte Konzentration erreicht, kann man die Erde aus dem Beet für die Aussaat von Kulturen auf dem Feld verwenden.

Im Hinblick auf den Klimawandel und daher wahrscheinlicher Verringerung der Niederschläge könnten arbuskuläre Mykorrhiza als einfaches Mittel zu Erhöhung der Trockenresistenz von Kulturpflanzen genutzt werden und damit zur Wahrung der Ernährungssicherheit beitragen.

Quellen

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